Kotewka orzech wodny Trapa natans

Kotewka orzech wodny (Trapa natans L.) – gatunek rośliny jednorocznej należący do rodziny krwawnicowatych (Lythraceae). Rośnie w zbiornikach o spokojnej, stojącej lub wolno płynącej wodzie. Rodzimy w Starym Świecie, szeroko rozpowszechniony jest tylko w Azji. W Europie, w tym także w Polsce, należy do gatunków rzadko spotykanych. Został zawleczony do Ameryki Północnej. Nazwa pochodzi od kształtu owoców, zaopatrzonych w twarde wyrostki przypominające kotwice. Orzechy tego gatunku są jadalne, poza tym kotewka jest sadzona jako roślina ozdobna oraz wykorzystywana jako roślina lecznicza.

Liście górne liście w gęstych, pływających rozetach o średnicy 15–50 cm. Liście o ogonkach długości do 18 cm, rozdętych – z komorami powietrznymi. Blaszka ma kształt romboidalny (4–6 cm na 4–8 cm), na brzegach jest nierówno ząbkowana (z wyjątkiem podstawy). Z wierzchu jest gładka, ciemnozielona, pod spodem okryta wielokomórkowymi włoskami i czerwono nabiegła, tu też z wydatnym użyłkowaniem. U nasady liści początkowo obecne są drobne przylistki, ale szybko odpadają. Podwodne liście są niewielkie i szybko obumierają, w dole ułożone są naprzeciwlegle i są równowąskie, wyżej są skrętoległe i lancetowate. Kwiaty rozwijają się na wzniesionej ponad wodę szypułce długości ok. 1 cm. Po przekwitnieniu szypułka ta wydłuża się, grubieje i odgina. Kwiaty wyrastają pojedynczo z kątów liści pływających. Kielich ma cztery sztywne, lancetowate działki. Korona składa się z czterech białych płatków. Płatki są odwrotnie jajowate, długości ok. 8 mm, na szczycie zaokrąglone lub słabo wycięte. Szybko odpadają. Pręciki są cztery, słupek jeden, z szyjką zwieńczoną spłaszczonym od góry, tarczowato-główkowatym znamieniem. Szyjka ta odpada po przekwitnieniu. Zalążnia jest wpół dolna, jajowato-stożkowata i dwukomorowa. W każdej z komór znajduje się odwrócony zalążek. Pokrój roślina wodna, zakorzeniona w dnie, o pędach osiągających zazwyczaj od 0,5 do 1,5 m długości. Długość pędów podwodnych może jednak przekraczać nawet 10 m, a kluczowy wpływ ma na nią głębokość zbiornika i zagęszczenie roślin. Z każdego węzła powstać może pęd boczny, dlatego stwierdzano osobniki wytwarzające nawet 30 rozet. Korzenie mogą wyrastać wzdłuż całego pędu na odcinku mającym kontakt z podłożem. Ze względu na formę wzrostu gatunek w klasyfikacji makrofitów zaliczany jest do nymfeidów. W bardziej szczegółowej klasyfikacji jest klasycznym przykładem grupy określanej jako „trapidy” – rośliny zakorzenione w dnie o długiej łodydze i liściach zróżnicowanych na pływające i podwodne. Łodyga podwodna, zawiera kanały powietrzne. Jest wiotka i cienka (o średnicy od 2,5 do 6 mm), zgrubiała tylko w górnej części, przy powierzchni wody. Owoce zwykle jednonasienne orzechy o długości od 2 do 4,5 cm i szerokości od 1 do 3 cm. Na jednej rozecie powstawać może do 20 owoców. Obficie tworzone stanowić mogą nawet 50% ogólnej masy roślin. W rozwijającym się owocu zewnętrzna część owocni jest początkowo mięsista, ale szybko odpada, odsłaniając zdrewniałą część owocu o charakterystycznej budowie. Orzech ma kształt odwróconego ostrosłupa o ściętym wierzchołku lub jest odwrotnie jajowaty. W górnej części owocu znajdują się różnie wykształcone, zdrewniałe rogi. Ułożone są one w dwóch naprzemianległych parach, z których silniej rozwinięte są rogi górne. Rogi dolne są zwykle mniejsze, często mniej lub bardziej zredukowane. Część nasadowa rogów, zwana ramieniem, jest najszersza i powstaje z drewniejących uchyłków dna kwiatowego. Stopniowo lub nagle ramię zwęża się ku szczytowi, przechodząc w cierń powstający z drewniejących działek kielicha. Na jego łatwo odłamującym się szczycie znajduje się tzw. ostrze lub harpun z zadziorkami skierowanymi do tyłu. Wzdłuż krawędzi orzecha, na której osadzone są rogi, biegnie tzw. obramowanie, pojedyncze lub złożone z dwóch żeber, czasem także z guzkami występującymi między ramionami, stanowiącymi ślad po odpadających płatkach. Pomiędzy rogami orzecha znajduje się promieniście prążkowana część szczytowa. Może być ona spłaszczona lub wypukła. Znajdujący się pośrodku niej otwór zamyka wieniec szczecinek i otoczony jest fałdą promienistej koronki, często wyniesiony na szyi. Na dolnej stronie orzecha znajduje się koliste lub eliptyczne żebro zwane pierścieniem nasadowym. Dochodzą do niego żebra pionowe biegnące wzdłuż kadłuba (korpusu) orzecha. Zmienność w budowie orzechów była powodem wyróżniania wielu drobnych taksonów, umieszczanych w obrębie tego gatunku lub podnoszonych do rangi odrębnych gatunków.

Biologia i występowanie


Orzech wodny zajmuje stojące lub wolno płynące wody, eutroficzne, w lecie silnie nagrzane (m.in. starorzecza i stawy rybne). Kotewkę spotyka się przeważnie na podłożu mulistym lub gliniasto-ilastym, zakorzenioną na głębokości 1–2 m, choć była stwierdzana także na głębokości 5 m. Najlepiej rośnie w miejscach o całorocznym, ale niewielkim przepływie wody. Preferuje pH wody w granicach 6,0–7,0, ale kiełkuje i rozwija się w przedziale pH od 4,2 do 8,3. Nie toleruje zasolenia – nie rośnie w wodach, w których stężenie chlorku sodu przekracza 0,1%. Preferuje wody dobrze natlenione i opisywana jest jako roślina wrażliwa na zanieczyszczenia i niedostatek tlenu w wodzie. Z drugiej jednak strony potwierdzono, że zanieczyszczenia mogą poprawiać warunki jej bytowania poprzez podniesienie pH, a zwiększenie stężenia związków azotu jest skorelowane ze wzrostem biomasy, w tym owoców. Warunki beztlenowe także nie szkodzą kiełkowaniu tego gatunku – korzeń pierwotny rośnie ku górze i pęd zaczyna się rozwijać dopiero w warstwach wody, w których tlen jest dostępny. W optymalnych warunkach kotewka osiąga zagęszczenie ok. 50 roślin na 1 m², co skutkuje pokryciem powierzchni wody wynoszącym ponad 90%. Gatunek jest ciepłolubny. Sprzyja mu wysokie stężenie wapnia oraz obecność w zlewni borów sosnowych. Rośliny dobrze adaptują się do zmian poziomu wody. Przy jej podniesieniu się – liście zamierają, łodyga się wydłuża i rozwija się nowa rozeta liściowa. Przy obniżaniu wody i w miejscach bardzo płytkich w ogonkach liściowych nie powstają szerokie przestwory powietrzne, blaszka liściowa zmniejsza się i liście rosną pionowo wzniesione. Bez większej szkody kotewki znoszą też okresowe wynurzenie.
Wpływ na kondycję populacji mają czynniki zakłócające rytm rozwojowy roślin, co skutkuje spadkiem wydajności owocowania. Najistotniejszy wpływ ma niska temperatura w okresie od czerwca do sierpnia. Poza tym na liczebność i rozwój roślin wpływają takie czynniki jak: starzenie się i przegęszczenie populacji, zmiany chemizmu wód i osadów, szybkość i intensywność przepływu wód, gospodarka rybacka w stawach (koszenie roślinności, rytmika zalewania wodą, obsada ryb, nawożenie).
Zasoby populacji zmniejszają się (co opisywane jest jako jej „starzenie się”) w zbiornikach eutroficznych pozostających przez ponad kilka lat bez wymiany wód, w których następuje zgromadzenie grubej warstwy osadów organicznych. Wymycie tych osadów sprzyja szybkiemu odnowieniu się populacji. W ciągu kilku lat z pojedynczych roślin na stanowiskach mogą rozwinąć się rozległe płaty tego gatunku.
Kotewka cechuje się znaczną dynamiką występowania – w kolejnych latach pojawia się z różną intensywnością i w różnych miejscach zbiornika. Bywa, że rośliny pojawiają się na stanowisku po kilku latach nieobecności (część nasion przez kilka lat pozostaje nieskiełkowana w banku nasion). Znaczny wpływ na występowanie roślin, nierzadko na zanik małych populacji, mają powodzie.
Obfita produkcja biomasy tego gatunku przyczynia się do redukcji zasobów tlenu, zwłaszcza w płytkich zbiornikach. Spadki zawartości tlenu rozpuszczonego w wodzie poniżej wartości niebezpiecznej (5 mg/L) notowano w 51% prób, spadki drastyczne (poniżej 2,5 mg/L) stwierdzano w 30% prób. W przypadku silnego rozwoju roślina zmniejsza dostęp światła do wnętrza zbiornika o 95%.
Masowo występując, kotewka przyczynia się do szybszego zarastania zbiorników.

Występuje w stanie dzikim w Europie, Azji i Afryce. Gatunek został zawleczony i zadomowił się w Ameryce Północnej, odnotowywany został także z Australii.
Europa
W Europie kotewkę spotyka się na rozległych obszarach głównie w środkowej części kontynentu, jednak niemal wszędzie jest ona gatunkiem rzadkim. Brak jej całkiem na Półwyspie Skandynawskim, Wyspach Brytyjskich, w zachodniej części Półwyspu Iberyjskiego i na Półwyspie Apenińskim. Bardzo rozproszone, pojedyncze stanowiska ma w Hiszpanii, zachodniej i północnej Francji, południowej Rosji, na Ukrainie oraz w rejonie Kaukazu. Z liczniejszych stanowisk występuje na obszarze obejmującym południowo-wschodnią Francję, północne Włochy, południowe Niemcy, południową Polskę, Białoruś, Czechy oraz środkową i wschodnią część Bałkanów. Jedynie w Chorwacji, Czarnogórze, Słowenii i Albanii występuje częściej.
W Polsce kotewka jest rośliną bardzo rzadką. Na przełomie XX i XXI wieku znana była z ok. 40 stanowisk. Występuje głównie w dorzeczu górnej Wisły i dolnego Sanu oraz górnej i środkowej Odry. Charakter historyczny mają stanowiska stwierdzone dawniej w Wielkopolsce, wschodniej części Wyżyny Małopolskiej, Karpatach oraz w dorzeczu Nysy Łużyckiej. Jeszcze w XIX wieku gatunek wyginął w Polsce północnej, gdzie występował w północno-wschodniej części Pojezierza Mazurskiego, koło Szczecina (notowany był przed 1870 r. w zbiornikach w Puszczy Wkrzańskiej) oraz na Kaszubach (do 1862 r. zasiedlał nieistniejące już Jezioro Mirachowskie). W sumie pod koniec XIX i w XX wieku gatunek stracił w Polsce ponad 180 stanowisk. Odnajdowane są jednak także nowe stanowiska, np. w 1998 r. odkryto takie w stawie rybnym w Międzyrzeczu Dolnym oraz w Koloni Ochaby koło Skoczowa. Gatunek introdukowano z powodzeniem na wiele nowych stanowisk, w tym w ogrodach botanicznych (np. w Powsinie i Bolestraszycach).
Azja
Kotewkę spotyka się głównie we wschodniej i południowej części kontynentu, gdzie w strefie klimatu tropikalnego i subtropikalnego jest dodatkowo szeroko rozpowszechniana w uprawie. Rośnie w Pakistanie i Indiach, na Półwyspie Indochińskim, w Indonezji i na Filipinach, w Chinach, Korei, Japonii i Rosji. W południowo-zachodniej części kontynentu azjatyckiego występuje tylko w Iranie i Afganistanie. W Azji środkowej rośnie w Kazachstanie, Kirgistanie, Uzbekistanie, Tadżykistanie i Mongolii.
Afryka
Kotewka rośnie na pojedynczych stanowiskach, mocno rozproszonych zwłaszcza w północnej i wschodniej części kontynentu. Według IUCN jest to gatunek rodzimy w Afryce (rośnie w miejscach naturalnych), jednak są też opinie o jego zawleczeniu na ten kontynent. W Tunezji kotewka występuje tylko w Parku Narodowym Aszkal, a w Algierii na dwóch stanowiskach (w El Kala i Annaba). Na wschodzie rośnie w Sudanie, Ugandzie, Kenii i Tanzanii. W Afryce zachodniej i środkowo-zachodniej notowany był także w Burkina Faso, Ghanie, Gwinei, Gwinei Bissau, Nigrze i Nigerii. Na południu rośnie w Malawi, Mozambiku, Namibii, Zambii, Zimbabwe i Republice Południowej Afryce w KwaZulu-Natal.
Ameryka Północna
Na kontynencie północnoamerykańskim gatunek według niektórych źródeł zaobserwowany został po raz pierwszy w 1859 roku koło Concord w stanie Massachusetts, według innych rozprzestrzenić się miał dopiero po 1884 roku ze stanowiska koło Schenectady w stanie Nowy Jork. W XX wieku zasięg kotewki objął rozległy obszar wschodniej części Stanów Zjednoczonych oraz Krainę Wielkich Jezior. Na przełomie XX i XXI wieku kotewka odnaleziona została także w prowincji Quebec w Kanadzie oraz we wschodniej części Ontario. Gatunek wymieniony został także z Arizony.
Australia
Wiele źródeł informuje o inwazji tego gatunku w Australii pomimo braku wiarygodnych i szczegółowych publikacji to potwierdzających. Gatunek pojawia się w australijskich publikacjach ostrzegających przed roślinami inwazyjnymi, wprowadzono prawne ograniczenia jego rozpowszechniania i zasady postępowania w przypadku jego stwierdzenia, lecz konsekwentnie opisywany jest tylko jako gatunek potencjalnie inwazyjny, przynajmniej do 2009 roku niestwierdzony w Australii w stanie dzikim.


W przypadku silnego wzrostu kotewki jej gęsta pokrywa rozet liściowych może składać się nawet z trzech warstw liści. Masowo występująca kotewka ogranicza lub eliminuje inne gatunki roślin wodnych zanurzonych i pływających. W zbiornikach, gdzie kotewka jest ekspansywna, stwierdzono ustępowanie roślin z rodzajów nurzaniec, rdestnica i wywłócznik. Przyczyną jest znaczące ograniczenie dostępu światła do wnętrza zbiornika. Z tego samego powodu na kotewce gorzej rozwija się peryfiton niżeli na roślinach podwodnych. Jednak na kotewce stwierdzono większe zróżnicowanie gatunkowe epifitycznych glonów, co tłumaczy się różnorodnością mikrosiedlisk związanych z różną budową poszczególnych organów u kotewki. Z gatunkiem tym związanych jest także więcej wodnych bezkręgowców. Powodowane spadki zawartości tlenu w zbiornikach z bujnie rosnącą kotewką powodować mogą padanie ryb i migrację drobnych ryb ze strefy przybrzeżnej na głębsze wody, gdzie łatwiej padają ofiarą drapieżników. Zarastanie rozległej powierzchni zbiorników przez rozety kotewki sprzyja z kolei drobnym roślinom pleustonowym z rodzajów rzęsa, spirodela i wolfia, niektórym gatunkom drobnych ryb i zbiorowiskom bezkręgowców związanych z roślinami wodnymi. Bez wyraźnej szkody rozwijają się także rośliny wyrastające ponad powierzchnię wody (np. z rodzaju pałka i pontederia). Z kożucha pływających liści korzystają podczas żerowania niektóre gatunki ptaków, a owocami kotewki żywią się niektóre gryzonie.
Na kotewce żerują liczne bezkręgowce, przy czym istotny wpływ na rośliny ma rozpowszechniony w Azji chrząszcz szarynka Galerucella birmanica. Intensywnie żerując, pozbawia rośliny wszystkich liści, przez co może topić całe płaty kotewki. Szarynka grzybieniówka (Galerucella nymphaeae) występująca w Europie, mimo że żeruje także na liściach kotewki, aż takich strat nie powoduje. Liśćmi kotewki żywią się także: chrząszcze z rodzaju Nanophyes i Bagous, larwy motyli z rodzaju Nymphula i Spodoptera, pluskwiaki równoskrzydłe Rhopalosiphum nymphaeae i Macrosteles purpurata, larwy muchówek z rodzaju Chironomus. Na roślinach żeruje także błotniarka uszata. Kotewki porażane są przez gronowca szarego wywołującego szarą pleśń oraz grzyby z rodzaju Cercospora i gatunku Sclerotium rolfsii.

Gatunek jest reliktem trzeciorzędowym, przy czym przedstawiciele rodzaju Trapa starsi niż z miocenu są wyraźnie odrębni od form współczesnych. Obecność kotewek jest szeroko dokumentowana w osadach od miocenu do współczesności na różnych szerokościach półkuli północnej. W Europie Środkowej, w tym na ziemiach polskich, gatunek stwierdzony został w materiale z interglacjału mazowieckiego oraz eemskiego. Występujące wówczas w Europie kotewki cechowały się znacznym zróżnicowaniem kształtu orzechów (tylko w materiale z okolic Grodna opisano 7 gatunków kotewki). Zasięg gatunku w przeszłości sięgał dalej na północ, np. w okresie od 8500 do 2500 BP rósł on w Finlandii, a przed 12 tys. laty występował w Wielkiej Brytanii. Niejasne jest, czy za szerokie rozpowszechnienie gatunku w Europie w przeszłości odpowiadają tylko cieplejsze okresy klimatyczne, czy też jego rozprzestrzenianie przez ludzi. Gatunek utracił wysunięte na północ stanowiska i przesunął wyraźnie granice zasięgu na południe w ciągu XIX i XX wieku.

Orzechy kotewki opisywane są jako bardzo smaczne i cechujące się dużą wartością odżywczą. Poza dużą zawartością skrobi i białka o ich walorach odżywczych stanowi także zawartość węglowodanów, witamin oraz takich makro- i mikroelementów jak: wapń, fosfor, żelazo, miedź, mangan, magnez, sód i potas. W stanie surowym są soczyste i kruche, pozostają chrupiące także po gotowaniu lub pieczeniu. Dawniej zjadano je na surowo lub gotowane. Poza tym po wysuszeniu i zmieleniu wyrabiano z nich mąkę. Pieczone spożywano jak kasztany, a gotowane z pieprzem i solą. Niektóre źródła opisują owoce jako potencjalnie toksyczne w stanie surowym i zalecają przed spożyciem ich gotowanie przez godzinę. Inni podają, że na surowo owoce są ciężkostrawne, powodować mogą zaparcia i wzdęcia.
Owoce wykorzystywane są jako pożywienie zarówno dla ludzi, jak i jako pasza dla zwierząt. Także pędy kotewki mogą służyć jako pasza – wartość odżywcza roślin podobna jest do dobrej jakości siana.
Orzechy stanowiły istotne źródło pożywienia ludzi już od dawnych czasów. Najstarsze szczątki owoców, wraz z kamiennymi tłuczkami, znaleziono koło Morza Martwego na stanowisku archeologicznym datowanym na paleolit dolny (780 tys. lat temu). Orzechy znajdowano także w Europie Północnej na stanowiskach mezolitycznych oraz na licznych stanowiskach w Europie i Azji z okresu neolitycznego. Roślina była prawdopodobnie uprawiana ok. 5-6 tysięcy lat temu na Dalekim Wschodzie. Mąka z nasion kotewki w Azji południowo-wschodniej stanowi zamiennik mąki z maranty. Chleb wyrabiali z niej Trakowie. W Europie Środkowej owoce pieczone spożywane były przez ludność wiejską. Do XVIII w. gatunek był uprawiany w Europie jako jadalny, a nadal uprawiany jest w Chinach i Indiach. Szerzej rozpowszechniona jest uprawa T. bicornis var. bispinosa (synonim: T. natans var. bispinosa) spotykanego od Sri Lanki, przez Indie, Chiny po Japonię, rzadziej w Nigerii.


Kotewka nie pojawia się w środkowoeuropejskich źródłach dot. ziołolecznictwa współczesnego i dawnego. Odgrywa natomiast różnorodną rolę w ajurwedzie – systemie tradycyjnej medycyny indyjskiej. Roślina wykorzystywana jest w południowej Azji jako środek moczopędny, pobudzający apetyt i wzmacniający, działający ściągająco, chłodzący, przeciwbiegunkowy i afrodyzjak. Leczono nią lumbago, bóle gardła, zapalenie oskrzeli i inne stany zapalne. Sokiem z łodyg leczy się choroby oczu. Eksperymentalnie potwierdzono działanie przeciwbólowe ekstraktu z korzeni T. natans var. bispinosa, a także przeciwzapalne, przeciwcukrzycowe i antyseptyczne działanie ekstraktu z owocni.
W Chinach owoce kotewki używa się do zbijania wysokiej temperatury, a na Półwyspie Indochińskim dodatkowo stosuje się je także przy bólach głowy.
Ekstrakt z owoców wykazuje także wyraźne działanie przeciwutleniające. Z owoców wyodrębniono peptyd działający przeciwgrzybiczo na Candida tropicalis.
Ekstrakty uzyskiwane z różnych części rośliny mają także zapobiegać przerzutom nowotworowym i wzrastaniu nowotworów złośliwych.

W średniowieczu owoce kotewki z ostrymi rogami służyły do sporządzania pułapek zastawianych na drogach. Na stanowiskach archeologicznych na Łotwie znaleziono liczne, niewielkie szpatułki sporządzone z twardych łupin orzecha kotewki. Orzechy wykorzystywane były także w różnych rytuałach – z twardych łupin wyrabiano, zwykle po stępieniu rogów, różańce, naszyjniki i inne ozdoby.
Gatunek jest uprawiany jako ozdobny w oczkach wodnych ze względu na oryginalny pokrój i liście utrzymujące się do późnej jesieni. Zalecany jest do uprawy w dowolnej wielkości zbiornikach z preferencją płytkich i bogatych w materię organiczną. W ofercie handlowej często dostępny jest tylko w postaci pływających rozet (z odciętą łodygą).



Skład chemiczny roślin jest mocno zróżnicowany w zależności od stanowiska, wieku i organu. Procentowa zawartość popiołu w suchej masie części nadwodnej pędów wynosi od ok. 10 do 17%, a pędów podwodnych od ok. 10 do ponad 25%. W popiele tym ponad 27% stanowi krzemionka SiO2, ponad 23% tlenek żelaza(III) Fe2O3, do kilkunastu procent jest tlenku wapnia CaO.
Nasiona kotewki mają istotnie różny skład według różnych źródeł. Zawierać mają od 81% do 90% suchej masy, a w niej: około 16% do 52% skrobi, od ok. 2% poprzez 16% do niemal 20% białka, 1,3% do 3% popiołu, od ok. 1% do 3% włókna surowego, ponad 3% glukozy i 0,7% olejów. W składzie aminokwasowym białek dominują: kwas glutaminowy (17%), arginina (12%), kwas asparaginowy (9%) i leucyna (6%). Od 3 do 5% udziału mają: treonina, seryna, prolina, glicyna, alanina, walina, izoleucyna, tyrozyna, fenoloftaleina i lizyna.


W południowo-wschodniej Azji na owocach kotewki osadzają się cerkarie przywry z gatunku Fasciolopsis buski, po czym rozwijają się w metacerkarie. Dostają się do przewodu pokarmowego wraz ze spożytymi orzechami, gdzie przeobrażają się w postacie dorosłe, wywołując fasciolopsozę. Kotewka jest jednym z najpoważniejszych źródeł zarażenia tym pasożytem, obok rukwi wodnej i ponikła słodkiego.
Niektóre publikacje opisują owoce jako potencjalnie toksyczne w stanie surowym. Owoce pozyskiwane z roślin rosnących w wodach zanieczyszczonych metalami ciężkimi zawierają niebezpieczne dla zdrowia stężenia tych metali, koncentrowanych w nasionach.
Ostre rogi orzechów kotewki leżących na dnie zbiornika w przypadku nadepnięcia powodować mogą bolesne rany.

Źródło informacji: Wikipedia : wolna encyklopedia [dostęp: 2017-10-21 23:47:52]. Dostępny w internecie: https://pl.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50214694. Główni autorzy artykułu w Wikipedii: zobacz listę.

  • Robert W Pemberton. Natural Enemies of Trapa spp. in Northeast Asia and Europe. „Biological Control”. 14, 3, s. 168–180, 1999. DOI: 10.1006/bcon.1998.0687. 
  • Jerzy Piórecki: op.cit. 1980, s. 98-99.
  • Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz: Zarys hydrobotaniki. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1982, s. 318. ISBN 83-01-00566-1.
  • Adam Paluch: Świat roślin w tradycyjnych praktykach leczniczych wsi polskiej. Wrocław: Acta Universitatis Wratislaviensis, Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1984.
  • Józef Szmeja: Przewodnik do badań roślinności wodnej. Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2006, s. 17. ISBN 8373263667.
  • Jerzy Piórecki: Trapa natans L.. W: Polska Czerwona Księga Roślin. Róża Kaźmierczakowa, Kazimierz Zarzycki (red.). Kraków: PAN Instytut Botaniki im. W. Szafera, Instytut Ochrony Przyrody, 2001, s. 260-261.
  • T.S. Olszewski, Markowski R.. [www2.abc.biology.ug.edu.pl/wp-content/uploads/2014/05/abc6_13.pdf Trapa natans L. s. l. jako wymarły w XIX w. składnik flory Pomorza Gdańskiego]. „Acta Botanica Cassubica”. 6, s. 153-156, 2006 (2007) (pol.). 
  • Jerzy Piórecki: Kotewka – orzech wodny – Trapa L. w Polsce. Wyd. Biblioteka przemyska, XIII. Przemyśl: Towarzystwo Przyjaciół Nauk w Przemyślu, 1980, s. 5.
  • Ewa Pietraszek: Badania nad biologią rozwoju orzecha wodnego w warunkach laboratoryjnych. W: Kotewka – orzech wodny – Trapa L. w Polsce. Jerzy Piórecki. Wyd. Biblioteka przemyska, XIII. Przemyśl: Towarzystwo Przyjaciół Nauk w Przemyślu, 1980, s. 144-147.
  • Cattaneo, A.; Galanti, G.; Gentinetta, S.; Romo, S.. Epiphytic algae and macroinvertebrates on submerged and floating-leaved macrophytes in an Italian lake. „Freshwater Biology”. 39, 4, s. 725-740, 1998. DOI: 10.1046/j.1365-2427.1998.00325.x (ang.). 
  • Jerzy Piórecki: op.cit. 1980, s. 100-106.
  • Trapa natans L (ang.). Integrated Taxonomic Information System (ITIS). [dostęp 2013-06-21].
  • Zofia Sadowska, Teresa Kuszell: Morfologia pyłku Trapa. W: Kotewka – orzech wodny – Trapa L. w Polsce. Jerzy Piórecki. Wyd. Biblioteka przemyska, XIII. Przemyśl: Towarzystwo Przyjaciół Nauk w Przemyślu, 1980, s. 122-126.
  • Santi M. Mandala,, Ludovico Migliolob, Octavio L. Francob, Ananta K. Ghosh. Identification of an antifungal peptide from Trapa natans fruits with inhibitory effects on Candida tropicalis biofilm formation. „Peptides”. 32, 8,, s. 1741–1747, 2011 (ang.). 
  • S.Dyatlov, M. Filipova, T.Vasilieva: Trapa natans Linnaeus, 1753 (ang.). W: Black Sea Red Data Book Web Site [on-line]. [dostęp 2013-06-27].
  • Michel Kerguélen: Index synonymique de la flore de France (fr.). INRA-MNHN, 1998-2002. [dostęp 2013-07-15].
  • Jerzy Piórecki: op.cit. 1980, s. 85-87.
  • Lynden Bowden. Fascioliasis and Fasciolopsiasis: Similar Names, Similar Diseases?. „Journal of Special Operations Medicine”. 8, 1, s. 58-67, 2008 (ang.). 
  • Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland : a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  • Faustino Menegus, Liliana Cattaruzza, Leonardo Scaglioni, Enzio Ragg. Effects of oxygen level on metabolism and development of seedlings of Trapa natans and two ecologically related species. „Physiologia Plantarum”. 86, 1, s. 168–172, 1992 (ang.). 
  • Ksenija Borojević. Kulturna Istorija Vodenog Oraha (Trapa Natans L.) Od Preistorije Do Danas. „Rad muzeja Vojvodine”. 51, s. 159-173, 2009. 
  • Ewa Pietraszek, Jerzy Piórecki: Hodowla orzecha wodnego w warunkach półnaturalnych i badania eksperymentalne. W: Kotewka – orzech wodny – Trapa L. w Polsce. Jerzy Piórecki. Wyd. Biblioteka przemyska, XIII. Przemyśl: Towarzystwo Przyjaciół Nauk w Przemyślu, 1980, s. 127-143.
  • Water Chestnut Trapa natans L (ang.). W: Invasive Species in the Chesapeake Watershed [on-line]. Watershed-Wide Chesapeake Bay Invasive Species Workshop. [dostęp 2013-06-17].
  • Zbigniew Podbielkowski: Wędrówki roślin. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1995, s. 133-135. ISBN 83-02-05615-4.
  • Water Caltrop Trapa natans (ang.). Australian Weeds Committee. [dostęp 2013-06-21].
  • Datasheets > Trapa natans (waterchestnut) (ang.). W: Invasive Species Compendium [on-line]. CABI. [dostęp 2013-06-21].
  • Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894, s. 786.
  • Wong, Kin-Ping; Wong, Ming-Chung: Extract of Trapa natans and methods of using the same (ang.). W: United States Patent Application [on-line]. US Patent & Trademark Office, 2005. [dostęp 2013-07-11].
  • R. W. Pemberton. Water Chestnut. „Driesche, F.V.; Blossey, B.; Hoodle, M.; Lyon, S.; Reardon, R. Biological Control of Invasive Plants in the Eastern United States”, 2002. United States Department of Agriculture Forest Service. Forest Health Technology Enterprise Team. Morgantown, West Virginia (ang.). 
  • Hummel, M.; Kiviat, E.. Review of world literature on water chestnut with implications for management in North America. „Journal of Aquatic Plant Management”. 42, s. 17-28, 2004 (ang.). 
  • Zarzycki K., Kaźmierczakowa R., Mirek Z.: Polska Czerwona Księga Roślin. Paprotniki i rośliny kwiatowe. Wyd. III. uaktualnione i rozszerzone. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2014. ISBN 978-83-61191-72-8.
  • Trapa (ang.). W: The Plant List [on-line]. [dostęp 2017-03-05].
  • Dietary Reference Intakes Tables and Application. Institute of Health. The National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine. (ang.)
  • Jerzy Lilpop: Roślinność Polski w epokach minionych. Warszawa: Wydawnictwa Geologiczne, 1957, s. 215.
  • Water Chestnut (ang.). W: Weeds Gone Wild [on-line]. [dostęp 2013-06-17].
  • Takayoshi Tsuchiya, Toshio Iwakuma. Growth and leaf life-span of a floating-leaved plant, Trapa natans L., as influenced by nitrogen flux. „Aquatic Botany”. 46, s. 317–324, 1993. 
  • Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki, Władysław Wojewoda, Zbigniew Szeląg (red.). Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, 2006. ISBN 83-89648-38-5.
  • Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  • Halina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek: Rośliny chronione. Wyd. II. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, seria: Flora Polski. ISBN 83-7073-444-8.
  • Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 483.
  • Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
  • Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-01-21].
  • Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz: op.cit. 1982, s. 155-157.
  • Jules Janick, Robert E. Paull: The Encyclopedia of Fruits and Nuts. CABI, 2008, s. 902-903. ISBN 0851996388.
  • Tadeusz Tacik: Rodzina: Hydrocaryaceae (Trapaceae), Kotewkowate. W: Flora Polska. Tom X. Bogumił Pawłowski (red.). Warszawa, Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 14–26.
  • Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz: op.cit. 1982, s. 360.
  • Trapa natans. W: Den virtuella floran – mapa zasięgu geograficznego (Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein) [on-line]. [dostęp 2011-06-28].
  • Stanisław Sławiński, Mieczysław Tokarski: Rośliny wodne w Ogrodzie botanicznym Uniwersytetu Wrocławskiego. Wrocław: Wydawnictwa Uniwersytetu Wrocławskiego, 1978, s. 41-42.
  • Diop, F.N.: Trapa natans (ang.). W: IUCN Red List of Threatened Species [on-line]. IUCN 2010. [dostęp 2013-06-16].
  • Christophe Wiart: Medicinal Plants of China and Its Neighborhood: Bioresources for Tomorrow’s Drugs and Cosmetics. CRC Press, 2012, s. 231-232. ISBN 1439899118.
  • Stanisław Kłosowski, Grzegorz Kłosowski: Rośliny wodne i bagienne. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2007, seria: Flora Polski. ISBN 978-83-7073-248-6.
  • Jerzy Piórecki: Kotewka – orzech wodny – Trapa L. w Polsce. Wyd. Biblioteka przemyska, XIII. Przemyśl: Towarzystwo Przyjaciół Nauk w Przemyślu, 1980, s. 7-17.
  • Shirley A. Graham, Jocelyn Hall, Kenneth Sytsma, Su-hua Shi. Phylogenetic analysis of the Lythraceae based on four gene regions and morphology. „Int. J. Plant Sci.”. 166(6), s. 995–1017, 2005. 
  • Malviya N., Jain S., Jain A., Jain S., Gurjar R.. Evaluation of in vitro antioxidant potential of aqueous extract of Trapa natans L. fruits. „Acta Pol Pharm.”. 67, 4, s. 391-396, 2010. PMID: 20635535 (ang.). 
  • J.G. Vaughan, C.A. Geissler: Rośliny jadalne. Warszawa: Prószyński i S-ka, 2001, s. 36. ISBN 83-7255-326-2.
  • Eliza Lamer-Zarawska, Barbara Kowal-Gierczak, Jan Niedworok (red.): Fitoterapia i leki roślinne. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007. ISBN 978-83-200-3401-1. OCLC 750093865. (pol.)
  • Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland – a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  • Bhatiwal Shalabh, Jain Akash, Chaudhary Jasmine. Trapa natans (Water Chestnut: An Over View. „International Research Journal of Pharmacy”. 3, 6, s. 31-33, 2012. ISSN – 8407 2230 – 8407 (ang.). 
  • Jerzy Piórecki: op.cit. 1980, s. 96-97.
  • J. R. Flenley, B. K. Maloney, D. Ford, G. Hallam. Trapa natans in the British Flandrian. „Nature”. 257, s. 39–41, 1975. DOI: 10.1038/257039a0. 
  • Peter Hanelt, Richard Büttner (red.): Mansfeld’s Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops: (Except Ornamentals). Springer, 2001, s. 984-985. ISBN 3540410171.
  • Gupta, A.K.: Trapa natans (ang.). W: IUCN Red List of Threatened Species [on-line]. IUCN 2012. [dostęp 2013-06-16].
  • Jerzy Piórecki: op.cit. 1980, s. 94-95.
  • Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (ang.). Conseil de l’Europe, 1979. [dostęp 2013-06-17].
  • Jessica Grantley, Fiona McPherson, Andrew Petroeschevsky: Recognising Water Weeds (ang.). The State of New South Wales Industry & Investment NSW, 2009. [dostęp 2013-06-21]. s. 75.
  • Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 107-108. ISBN 83-904633-6-9.
  • Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogusław Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów-Warszawa: Książnica-Atlas, 1924, s. 421.
  • Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa: Czerwona księga Karpat Polskich. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 2008. ISBN 978-83-89648-71-6.
  • European Water Chestnut (ang.). Ontario Ministry of Natural Resources. [dostęp 2013-06-17].
  • Marian Janusz Kawałko: Historie ziołowe. Lublin: Krajowa Agencja Wydawnicza, 1986. ISBN 83-03-01600-8.
  • Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze występujące w stanie dzikim. Wydawnictwo Polskiego Związku Zielarskiego, 1950, s. 129-130.
  • GRIN Species Records of Trapa (ang.). W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture Agricultural Research Service, Beltsville Area. [dostęp 2013-06-21].
  • M. Kurihara, I. Ikusima. The ecology of the seed in Trapa natans var. Japonica in a eutrophic lake. „Vegetatio”. 97, 2, s. 117-124, 1991 (ang.). 
  • Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Słownik botaniczny. Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 412-413. ISBN 83-214-1305-6.
  • Hubert Zientek: Rośliny w oczkach wodnych. Warszawa: Medical Tribune Polska Sp.z o.o., 2008, s. 55-56. ISBN 978-83-60135-40-2.
  • Trapa natans (ang.). W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2013-06-16].
  • Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996, s. 158. ISBN 83-05-12868-7.
  • A.A. Korhola. Evidence for a more recent occurrence of water chestnut (Trapa natans L.) in Finland and its palaeoenvironmental implications. „The Holocene”. 15, s. 687-697, 2005. 
  • Rai UN, Sinha S.. Distribution of metals in aquatic edible plants: Trapa natans (Roxb.) Makino and Ipomoea aquatica Forsk. „Environ Monit Assess.”. 70, 3, s. 241-252, 2001. PMID: 11554485.